Plantas C4
Agronomia

Plantas C4


As plantas C4 tais como milho,  sorgo e cana-de-açúcar foram assim batizadas por possuírem como primeiro produto estável da fotossíntese um ácido de quatro carbonos (oxalacetato). Estas planta apresentam células da bainha do feixe vascular e células do mesofilo  nas folhas configurando então uma anatomia denominada Kranz.
Estes dois tipos de células, nas plantas C4 , apresentam um divisão de trabalho. A enzima que faz o processo de carboxilação do CO2 é a fosfoquinol piruvato carboxilase e encontra-se nas células do mesofilo. Enquanto que a enzima RUBISCO encontra-se nas células da bainha do feixe vascular.

O ciclo C4

O CO2  atmosférico é recebido nas células do mesófilo e sofre a ação da anidrase carbônica gerando íons bicarbonato (HCO3-). O bicarbonato juntamente com o fosfoenolpiruvato (PEP) sofrem a ação da enzima PEP-Case gerando o oxalacetato (primeiro produto estável, ácido de 4 carbonos).
Ainda nas células do mesofilo, o oxalacetato é convertido em malato pela ação da enzima malato desidrogenase. 
O malato sai da célula do mesofilo e vai para a célula da bainha do feixe vascular onde sofre a ação da enzima málica dependente de NADP, liberando CO2  e formando piruvato. O piruvato vai para as células do mesofilo e é regenerado em fosfoenol piruvato (pela enzima piruvato fosfato diquinase – PODC). O fosfoenolpiruvato  volta ao ciclo  sendo utilizado pela PEP-Case.  

Como pudemos observar as plantas C4 apresentam o mecanismo de concentrar CO2 nas células da bainha do feixe vascular, onde  a opera a enzima RUBISCO que por sua vez irá atuar quase que exclusivamente como carboxilase evitando o processo de fotorrespiração. Logo, plantas C4 não apresentam fotorrespiração aparentes.  

Diferenças entre cloroplastos da células do mesofilo e cloroplastos das células da bainha do feixe vascular

 Como podemos observar na imagem os cloroplastos das células do mesofilo apresentam grana mais desenvolvido do que os cloroplastos das células da bainha do feixe vascular. Isto indica que esses cloroplastos das células do mesofilo são mais especializados na captura de energia luminosa e que os cloroplastos das células da bainha do feixe vascular estão mais adaptados à realização da etapa bioquímica (maior atividade da RUBISCO).  Isto também pode ser observado ao notarmos que os cloroplastos da célula da bainha do feixe vascular tem maior acúmulo de amido. 

Diferentes tipos de plantas C4
Existem ainda três tipos de planta C4 que diferem principalmente pelo ácido C4 enviado das células do mesofilo às células da bainha do feixe vascular, pela substância enviada das células da bainha do feixe vascular às células do mesofilo e pela enzima responsável pela descarboxilação do malato (momento em que ocorre liberação do COpara o ciclo de Calvin-Benson).

C4 tipo 1
Como podemos observar na imagem, o ácido enviado das células do mesofilo às células da bainha do feixe vascular é o malato. A enzima responsável pela descarboxilação é a enzima málica dependente de NADP. O ácido enviado das células da bainha do feixe vascular para as células do mesofilo é o piruvato.

C4 tipo 2


Como podemos observar na imagem, o ácido enviado das células do mesofilo às células da bainha do feixe vascular é o aspartato. A enzima responsável pela descarboxilação é a enzima málica dependente de NAD. O ácido enviado das células da bainha do feixe vascular para as células do mesofilo é a alanina.

C4 tipo 3


Como podemos observar na imagem, o ácido enviado das células do mesofilo às células da bainha do feixe vascular é o aspartato. A enzima responsável pela descarboxilação é a  fosfoenol piruvato carboxilase cinase . O ácido enviado das células da bainha do feixe vascular para as células do mesofilo é a alanina.

Quadro comparativo dos diferentes tipos de plantas C4


Neste caso a planta não possui células da bainha do feixe vascular, apenas células do mesofilo e a separação dos diferentes tipos de cloroplasto ocorre dentro de uma única células. Cloroplastos mais periféricos (próximos á membrana celular) concentram mais atividade de PEP-case (carboxilação/assimilação de CO2) e cloroplastos concentrados próximos à região central da célula possuem grana mais desenvolvido e maior atividade da RIBISCO (melhor captação de energia luminosa e realização do ciclo de Calvin-Benson)

 Características das plantas C4

- Geralmente plantas de sol adaptadas à se desenvolver em temperaturas mais altas (30o C à 40o C). 

- Ponto de saturação luminoso mais alto que das C3. Algumas vezes é descrita na literatura como não apresentando ponto de saturação luminoso. Quanto mais luz ela recebe, maior será a taxa de fotossíntese líquida.     

- Ponto de compensação de CO2  (concentração de CO2 na qual a fotossintese líquida é igual a zero) menor do que o das plantas C3. Visto que as plantas C4 apresentam melhor eficiência na assimilação de CO2, já que nestas a RUBISCO atuará quase que exclusivamente como oxigenase e considerando também o fato de que plantas C4 não possuem perdas de CO2 pela fotorrespiração (que ocorre em plantas C3). 

- RUBISCO e PEP - Case são separadas espacialmente. 
      



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