Anatomia Vegetal - 2º parte
Xilema primário
Duas categorias
Protoxilema ? constituído de células condutoras que se diferenciam primeiro e normalmente apresentam menores diâmetros. Ocorre no corpo da planta que ainda não completou alongamento e diferenciação.
Mata xilema ? começa seu desenvolvimento em partes da planta que ainda estão alongando, porem só completam maturação ou total diferenciação depois do alongamento ter sido concluído. Podem apresentar fibras.
Xilema secundário
Contribui para o crescimento em espessura do corpo vegetal.
Constitui a madeira ou lenho.
Organiza-s em dois sistemas distintos, derivados do câmbio.
Cambio: tecido meristemático que dará origem ao xilema e floema secundários (xilema para dentro e floema para fora.
Obs.: Pro cambio - tecido meristemático que dará origem ao xilema primário para dentro e floema primário para fora.
Sistema axial ou vertical: cresce verticalmente
Sistema radial ou horizontal
Para a observação anatômica do xilema secundário, é necessário seccionar a madeira em três planos diferentes.
Transversal: corte perpendicular ao eixo do tronco
Longitudinal tangencial: perpendicular aos raios
Longitudinal radial: paralelo aos raios
Anéis de crescimento
Camadas mais ou menos concêntricas ao redor da medula que decorrem da atividade periódica do câmbio.
Em um anel de crescimento típico destinguem-se, normalmente, duas regiões- Lenho inicial (células grandes com paredes finas)- Lenho outonal ou tardio (células menores e paredes mais espessas)
Cerne e alburno
Alburno: região do xilema secundário que se mantém funcional apresentando coloração mais clara ( é periférico).
Cerne: células do alburno que se tornaram inativas para o transporte de água. Podem apresentar titos, que são projeções de células parenquimáticas, através das pontoações para o lado do lúmen do elemento de vaso ou traqueíde
Lenho das Gimnospermas
Quase que exclusivamente formado por traqueídes e raios predominantemente inseridos
Lenho das Angiospermas
Caracteriza-se pela presença de vasos e outros tipos de células como fibras, parênquima axial presente em arranjos diversificados.
FLOEMA
O floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, células de sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e o floema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário as células estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do órgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das células do xilema, o floema é menos persistente e, devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundário do órgão.
2.1 Elementos crivados
Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado.
2.1.1 Paredes e Áreas Crivadas
As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes nacaradas.
As áreas crivadas são áreas da parede com grupos de poros, através dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantém comunicação, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 ?m de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 60 ?m de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, (até 14 ?m de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma placa crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa crivada simples (fig. 2) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta.
Figura 2 - Detalhe do corte longitudinal do floema de Aristolochia sp mostrando as áreas crivadas. Foto de Castro, N. M. Figura 3 - Microscopia eletrônica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, célula do tubo crivado e célula companheira. www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.htm. Figura 4 - Microscopia eletrônica de transmissão do floema de Curcubita maxima. www.euita.upv.es
No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido por calose (Fig. 4), um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por completo. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encontrada nos poros das áreas ou das placas crivadas.
No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de síntese ou degradação da calose.
2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados
Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias modificações (Fig. 5). O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos armazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma substância protéica, denominada proteína P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação (Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d).
2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado
Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células.
a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.
b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 ?m, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.
Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1).
Células Parenquimáticas
2.2.1.Células Albuminosas e Células Companheiras
O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução.
Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a outras células companheiras.
As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem.
2.2 Outras células
Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc.
Figura 7 - Corte do floema mostrando células do parênquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/serviços/histologia/
2.3 Esclerênquima
As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies.
Floema primário
O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo metafloema.
a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados.
b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras.
CAMBIO (CRESCIMENTO SECUNDÁRIO)
Meristema lateral que da origem ao xilema e floema secundários.
È localizado na camada mais interna da casca. É um meristema que origina xilema para dentro e floema para fora.
Forma dois sistemas
Axial: células do floema e xilema são alongadas no sentido axial da planta
Radial: conjunto de células cujo maior comprimento é perpendicular ao eixo vertical da planta.
Cambio na raiz: origina-se do procambio das células periclínicas (em geral contribui apenas com células do sistema radial) que retornam a sua atividade meristemática formando um anel de cambio que originará xilema secundário para dentro e floema secundário para fora.
Periciclo é uma camada que envolve os feixes vasculares.
Cambio no caule:
Pode derivar-se do:
1) Procambio dos feixes > nesse caso o cambio fica restrito aos feixes vasculares e o cambio e denominado cambio fascicular. Forma anel contínuo.
2)Cilindro contínuo de procambio na estrutura do caule > dará origem ao cambio e nesse caso o cetro do caule será ocupado pelo xilema e fora pelo floema.
3)Procambio dos feixes e do tecido interfascicular> o tecido interfascicular entre os feixes. Retorna a atividade meristemática formando o cambio que agora se apresenta em anel contínuo.
Tipos celulares
Células ativas com vacúolos grandes. Em seções transversais retangulares achatadas e empilhadas.
Na pilha temos as iniciais e derivadas. As iniciais geralmente ocupam a região mediana da pilha.
Em seções longitudinais desses caules e raízes com crescimento secundário já instalado pode-se reconhecer as iniciais fusiformes e as iniciais radiais mais ou menos isodiamétricas.
Divisão celular:
Divisões periclinais das iniciais. Célula mãe do xilema para dentro e célula mãe do floema para fora.
Divisões anticlinais. Resulta na multiplicação das iniciais fusiformes e iniciais radiais.
Os tipos celulares derivados do cambio que encontramos num corte transversal são as células mãe do xilema que darão origem as células do xilema ( fibras, parenquimáticas, elementos traqueais) para dentro e células mãe do floema que darão origem as células do floema ( elementos crivados, células companheiras, células parenquimáticas não especializadas, e esclerênquima) para fora.
Sazonalidade do cambio
Cambio pode sofrer dormência devido ao clima temperado (anéis de crescimento) ou disponibilidade hídrica.
TECODOS DE REVESTIMENTO SECUNDÁRIO ? PERIDERME
Periderme ? conjunto de revestimento de origem secundaria. Tecido de proteção e cicatrização.
Substituía epiderme em caules e raízes em faze de crescimento secundário.
Toda vez que o cambio entra em atividade ele produz xilema secundário para dentro e floema secundário para fora. Simultaneamente ao funcionamento do cambio a epiderme vai sendo substituída pela periderme.
È formada em superfícies expostas por necroses, ferimentos, ataques de parasitas, enxertia ou abscisão de folhas galhos e frutos (periderme de cicatrização).
Para as raízes e caules em crescimento secundário temos e periderme de proteção.
A periderme de cicatrização e mais localizada em determinados pontos.
A periderme de proteção envolve todo o órgão.
A casca do caule é a periderme?
Não! A casca é composta de todos os tecidos externos ao cambio (tecido primário ou secundário)
O ritidoma é uma periderme?
Ele é um tecido morto formado por várias peridermes seqüenciais.
Localização:
A periderme se localiza após o floema na casca. É formada por três tecidos:
Felema, súber ou cortiça: formado por célula com vários formatos > retangulares, quadradas, arredondadas e em paliçada (visto em seção transversal). Retangulares (vista em seção longitudinal). Tem arranjo compacto. Suberização das paredes (paredes bastantes espessas e impermeáveis a água e gases). Apresenta protoplastos mortos na maturidade.
Felogênio: tecido de revestimento que geralmente produz o felema para fora e a feloderme para dentro (cambio da periderme). Só apresenta um tipo de célula meristemática. Tem arranjo compacto (sem espaços intercelulares). Possui forma retangular e achatada (seção transversal) e retangular ou poligonal (seção longitudinal).
Feloderme: células parenquimáticas ativas. Apresenta apenas uma camada de células ou, no máximo, três ou quatro. Distinguem pelo seu alinhamento com a única camada de células do felogênio.
Formação da periderme:
Caules: geralmente se originam das camadas sub epidérmicas, raramente da epiderme ou do floema primário.
Raízes: do periciclo (camada de células que revestem o cilindro vascular)
Lenticelas:
Áreas lacunosas limitadas na superfície do súber de caules e raízes e outras partes da planta, possibilitando as trocas gasosas entre os tecidos internos e a atmosfera através da periderme. São compostas pelo felogênio da lenticela, pelo tecido de enchimento e pela feloderme da lenticela.
O felogênio da lenticela gera para fora o tecido de enchimento que apresenta células com grandes espaços intercelulares. E para dentro a feloderme da lenticela.
O felogênio de um mesmo órgão pode ter atividade diferenciada ( mais ativo de um lado do que de outro), resultando em peridermes irregulares tais como:
Periderme alada e mamica-de-porca.
Periderme de cicatrização:
A cicatrização dá-se em duas etapas:
A camada de oclusão, suberização e lignificação das células adjacentes a lesão (provisória)
Abaixo dessa camada forma- se o felogênio que da origem à periderme de cicatrização.
Aspectos externos (não serão cobrados na prova)
Várias texturas podem ser observadas apresentando padrões característicos. A forma como novas peridermes se originam e o tipo de tecidos isolados por elas definem a aparência do órgão.
ANATOMIA DA RAIZ
A raiz é composta por três regiões:
De divisão
De alongamento das células de maturação: deposição de parede secundaria, diferenciação celular, formação de tecidos permanentes.
Funções primarias:
Absorção, sustentação, reserva de substancias, síntese de hormônios e metabólicos.
Origem e formação dos tecidos primários
A raiz contem um meristema subapical. O ápice contem a coifa que libera mucilagem a coifa percebe a ação da gravidade (geotropismo positivo)
Organização do ápice da raiz:
O promeristema tem organização definida e variável.
Tipos de organização:
Fechado: diferentes tecidos originam-se a partir de iniciais próprias. O cilindro vascular, o córtex e a coifa tem suas próprias fileiras de iniciais.
Aberto: formado por grupos comuns de células iniciais.
Estrutura primaria da raiz:
Relativamente mais simples do que o caule, sistema dérmico, sistema fundamental (parênquima), sistema vascular (xilema e floema)
Epiderme:
Sofre modificação para formar tricomas (pelos absorventes). Os pelos aumentam a área de absorção das raízes.
Espécies com associação micorrizica apresentam menos ou não apresentam pelos radiculares. A epiderme pode ser uni seriada ou múltipla.
Tecidos fundamentais:
Córtex: região entre a epiderme e o cilindro vascular. A camada mais externa do córtex e a exoderme ( nem todas as raízes apresentam). Sua camada mais interna é a endoderme.
Normalmente aparecem com bastantes espaços intercelulares e desprovido de cloroplastos. Pode acumular amido. A endoderme apresenta estrias de Caspary que são impregnações de lignina, suberina e outras substâncias nas paredes celulares formando uma fita. Água e íons vão livremente via apoplasto (conjunto de paredes celulares e espaços intercelulares) até a endoderme onde a presença de estrias de Caspary interrompe o fluxo de água e sais via apoplasto. Agora a água e os sais entram no simplasto (plasmalema e suas conexões citoplasmáticas denominadas plasmodesmos). A função das estrias é não deixar que os íons saiam do xilema e voltem para o solo. Quando as raízes apresentarem exoderme , estas também apresentaram estrias de Caspary com a mesma função da endoderme.
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