Melhoramento genético
Trabalho compilado por Cassiano Ricardo Sartoretto
Autor: Gustavo Henrique Fideles Taglialegna
Introdução
O termo "Melhoramento Genético " é empregado no sentido de designar a pesquisa no efetuada para desenvolvimento de cultivares.
Cultivar designa um genótipo ou conjunto de genótipos selecionados de um conjunto mais amplo de genótipos e que serão utilizados pelos agricultores.
Importância e objetivos do melhoramento
A seleção começou com o início da agricultura.
Características das espécies selvagens:
Deiscencia das sementes;
Dormência.
O Homem selecionou contra a deiscencia e a dormencia.
Caracteres quantitativos e qualitativos
Caracteres quantitativos são controlados por muitos genes(poligênico)
São caracteres de baixa herdabilidade. Exemplo: kg, m cm, m2 etc. Não existe uma classificação em grupos fenotípicos. Apresentam variação contínua e que se ajusta a uma distribuição normal, devido à segregação dos genes e do efeito do ambiente.O exemplo típico é a produção de grãos.
Caracteres qualitativos são controlados por poucos genes ( no máximo dois locos por alelo.) São caracteres de alta herdabilidade. São classificados em grupos fenotípicos. Ex: AA, Aa, aa .
Interações Gênicas
Pode-se determinar o tipo de ação gênica média comparando-s as geraçôes parentais, F1 e F2.
Ação Dominante:
F1 = P1 , F2 < F2
Ação Aditiva: F1
= (P1 + P2)/2 , F2 = F1
Ação sobredominante: F1 > P2 , F2 < F1
Para os caracteres quantitativos, cada loco apresenta um tipo de interação gênica. Portanto, considera-se a ação gênica média dos locus.
Caracterização da Herança Poligênica
Cada gene contribui com uma determinada parcela para a expressão fenotípica total.
Ação do Ambiente: Genótipos idênticos podem resultar em fenótipos diferentes, assim como genótipos diferentes podem resultar em fenótipos iguais.
Heterose: É o aumento do vigor de Híbrido.
Genótipo, Fenótipo e ambiente
Experimentação no melhoramento genético
Deve-se minimizar a ação do ambiente (resíduo ou erro experimental) sobre o fenótipo, para se fazer um experimento.
Parcela: è otamanho mínimo que deve-se utilizar de cada espécie para se fazer uma experimentação (ex: milho: 5m lineares.; soja: 4 linhas X 4 m lineares.)
Repetições: Aumenta o número se observações, aumentando assim a confiabilidade do experimento.
Casualização dosTratamentos: Evita a interferência de um cultivar sobre o outro. Diminui o efeito do ambiente.
Controle local : As condições de manejo devem ser o mais uniforme possível . Uso de Bordaduras: Plantar linhas extras nas laterais , para que as fileiras laterais não fiquem apenas com 1/2 competição . Deve-se fazer o plantio em excesso, para posterior desbaste, assim haverá um número fixo de plantas nas parcelas.
Delineamento: Forma de se dispor as parcelas no campo experimental. Delineamento em blocos casualizados: A área experimental é dividida em blocos.
Sistemas reprodutivos nas plantas cultivadas e suas relações com o melhoramento.
1. Introdução:
As plantas podem ser :
- Assexuadas
- Sexuadas :
Autógamas: >95% Autofecundação natural
Alógamas: >95% cruzamento natural.
* As espécies intermediárias (com 5 a 95% de autofecundação) são tratadas em melhoramento como espécies alógamas.
Estrutura genética
Espécies autógamas: As populações de espécies autógamas são constituidas por uma mistura de genótipos homozigóticos. Os decendentes terão sempre genótipo idêntico ao do genitor. Uma planta com genótipo AABBccddFF produzirá gametas do tipo ABcdF, que autofecundados prozirão novamento o genótipo AABBccddFF . São exemplos de espécies autógamas:
Feijão, arroz, soja, trigo, amendoim.
Espécies alógamas: Seguem a seginte frequêcia genotípica: ( f(A) = p ; f(a) = q )
AA: p2
Aa: 2pq
aa: q2
São exemplos de espécies alógamas: Milho, cenoura,cana-de-açúcar, seriqueira, kiwi, mamão, brassicaceae.
As alógamas apresentam elevada depressão por endogamia: genes recessivos que estão na forma heterozigótica são expressos na forma homozigótica. Está associada à alta carga genética: quantidade de alelos deletérios ou letais rececivos presentes na população. A carga genética não se refere à constituição fenotípica. Mecanismos de controle da fecundação
Autógamas:
Cleistogamia: Mecanismo que pertite a autofecundação. A polinização é feita antes de ocorrer a abertura da flor.
Alógamas:
Protoginia: O pólen é liberado depois do estigma estar receptivo. Protrandria: O pólen é liberado antes do estígma estar receptivo. Monoicia: Flores de sexos separados na mesma planta. Ex.: milho. Dioicia: sexo separado em plantas masculinas e femininas.
Autoincompatibilidade: O pólen é geneticamente incompatível com o óvulo da mesma planta.
Espécies intermediárias : Realizam auto fecundação e cruzamento natural.
Exame do tipo de polinização
- Presença de insetos polinizadores: alógama.-
- Produção de sementes em todas as flores: autógama.
- Não produção sementes nas flores masculinas: alógama.
- Resposta à autofecundação artificial: Autógamas produzem descendentes normais e alógamas descendentes anormais (depressao por endogamia). Melhoramento de espécies de reprodução vegetativa
Introdução:
Ocorre transmição integral dos genótipos através das gerações, ou seja, o genótipo dos descendentes é idêntico ao dos genitores.
O número de plantas/clone aumenta de forma exponecial com o decorrer das gerações. Ex: Geração1: 1 planta; Geração 2 : 10 plantas; Geração3: 100 plantas;Geração 4: 1000 plantas;Geração 5: 10000 plantas ... ...
Podem ser alógamas ( Cana-deaçúcar, mandioca, seringueira) ou autógamas (laranjeira)
Nas Espécies de propagação vegetativa também ocorre a reproduçaõ sexuada, que é utilizada para a obtenção de variabilidade genética.
Nas espécies autógamas de reprodução vegetativa ocorre heterozigose, pois os heterozigotos são fixados na população pela propagação vegetativa. Portanto, existe carga genética elevada, por isso ocorre também depressão por endogamia.
A produção de variabilidade genética é feita através do cruzamento sexuado em clones comerciais. O números de gametas produzidos por cada clone é elevado: número de gam. = 2 ^ n , onde n é o número de locus. Assim, o números de genótipos produzidos pelo cruzamento de dois
clones será: (2 ^ n) X (2 ^ n).
Escolha de parentais
Comerciais:
Procura-se aproveitar os efeitos da seleção para o desenvolvimento de novos materiais.
Deve-se considerar:
1. Genealogia:
Não utilizar indivíduos aparentados (depressão por endogamia).
2. Divergência
genética: usar genes mais divergentes ( fazer teste de DNA, análise genealógica,
utilizar materiais de origens diferentes).
3. Complementariedade de caracteres: Cruzar um clone 1, resistente à doença A e sucetível
à B, com um clone 2, resistente à A e sucetível à B.
4. Nível de perfórmance: nível de caracteres positivos. Exemplo: não pode haver florescimento, para que a energia não seja gasta com reprodução; produtividade; teor de sacarose etc.
Avaliação e Seleção de espécies de reprodução vegetativa
Os genótipos de uma população se comportam de acordo com uma " Distribuição Normal ". O objetivo é identificar, selecionar e multiplicar o genótipo superior de cada população.
Primeiramente avalia-se cada planta da população quanto aos caracteres de baixa herdabilidade. Depois, multiplica-se as plantas selecionadas anteriormente (alta herdabilidade) e faz-se experimentos com repetição, selecinando para caracteres de alta herdabilidade. São feitas várias etapas até se identificar o genótipo superior.
Etapas: Primeiro:
Geração de variabilidade genética: Cruzamento entre clones comerciais.
1) Seleção massal ou fenotípca individual: seleção para caracteres de alta herdabilidade (efeito genotípico maior que o ambiental - herdabilidade > 50%) Deve-se usar camada de bordadura para que haja competição completa. As plantas que não estiverem com competição completa devem ser eliminadas.
2) As plantas selecionadas são multiplicadas, obtendo-se um número maior de plantas/clone. Já podem ser feitos experimentos com repetição. Seleciona-se para caracteres de herdabilidade mediana (entre 40 e 50%).
3) É uma seleção mais precisa. Avalia-se caracteres de baixa herdabilidade, com parcelas de tamanho adequado. Isso porque já existe um número bem maior de plantas/clone. A seleção ainda é feita em um só local. A pressão ou intensidade de seleção não pode ser muito alta. Ex: 40% melhores.
4) Seleção para caracteres de baixa herdabilidade. Ensaios em diversos locais (ambientes). Seleção com base nas médias dos diversos locais.O número de tratamentos ainda é grande, pôr isso a seleção não é totalmente precisa.
5) O número de genótipos a serem avaliados é pequeno. O número de repetições /experimento é alto. O número de locais (ambientes) é elevado. Cultivares comerciais padrões são utilizados como testemunha. Elevada intensidade de seleção (10% melhores) . Seleciona-se o genótipo superior (pode ser mais de um).
Melhoramento genético de espécies autógamas
AA X bb : 50% homozigotos e 50% heterozigotos
% heterozigotos = (1/2)^ n .100, n = número de gerações.
% homozigotos= (1-(1/2 ^ n ))
A autofecundação conduz á homozigoze.
Espécies autógamas: Mistura de diferentes genótipos homozigóticos
Número de genótipos possiveis = 2 ^ n , onde n = número de pares de alelos.
Ex: n = 4 : 16 gen. possiveis.: AABBCCDD ; aaBBCCDD; aabbCCDD ; ... ; aabbccdd.
Teoria de Seleção
Seleção natural é a reprodução diferencial de genótipos, ou seja, aqueles que são melhores deixam mais descendentes ( capacidade de sobrevivência e reprodução).
A Seleção artificial está baseada em critérios agronômicos. São selecionados apenas os genótipos superiores, segundo o critério do geneticista.
A seleção não gera variabilidade genética. Apenas atua sobre a variabilidade existente.
Os indivíduos, quando totalmete endogâmicos, transmitem o genótipo integralmente a seus descendentes.
Após um cruzamento artificial, para se fazer a seleção de espécies autógamas, deve-se primeiro atingir a homozigose ( sétima geração). Assim o agricultor receberá uma cópia edêntica dos genótipos selecionados.
Variabilidade genética nas espécies autógamasa)Variedades muito antigas: variabilidade pronta para ser explorada.
Ação conjunta de:
- Mutação recorrente natural;
- Mistura mecânica de variedades; cruzamentos nuturais;
b) Variedades recentes:
São constituidas por um único genótipo ou alguns genótipos diferentes. Ocorre um pouco de variabilidade ao longo dos anos. Deve-se gerar variabilidade artificialmente( pode ser gerada por meio de cruzamentos simples ou múltiplos, seguido da autofecundação até a sétima geração : homozigose).
Métodos de melhoramento de espécies autógamas
1. Explorar a variabilidade natural:
Seleção massal: caracteres de alta herdabilidade;
Seleção de plantas individuais com teste de progênie.:
Primeiramente seleciona-se plantas de uma população para serem usadas como genitoras.As sementes de cada planta genitora são plantadas, produzindo uma progênie cada. As progênies são multiplicadas diversas vezes, selecionando-se para caracteres de herdabilidade alta e intermediária. Depois que foram selecionadas as melhores progênies são feitos ensaios comparativos utilizando testemunhas, permitindo que se identifique o genótipo superior da população. Esta progênie selecionada será multiplicada para a distribuição aos produtores.
2. Variabilidade genética gerada artificialmente
- Método da População (Bulk : mistura);
- Método genealógico (Pedigree);
- Método SSD (desemvolvimento de uma única semente).
* O início e o final das metodologias são iguais. Elas se diferem pela forma pela qual são conduzidas: de acordo com os objetivos a serem alcançados.
a) Método da população (Bulk):
As plantas são submetidas a estresse. As sementes das plantas sobreviventes são
misturadas e plantadas para a geração seguinte.
b) Método genealógico (pedigree): Usado quando as variedades genitoras já possuem caracteres de resistência (desejáveis).
c) Método SSD (descendente de uma única semente): Usado para espécies que possuem um alto estágio de melhoramento. Não se faz seleção para caracteres de alta herdabilidade. Ex: soja. Faz-se normalmente o cruzamento entre duas variedades. As sucessivas etapas (multiplicações) de F1 a F7 (homozigose) podem ser realizadas fora do período de plantio e em condições artificiais (estufa). Assim acelera-se o processo de seleção.
Neste processo , uma única semente de cada planta é usada para o plantio da geração seguinte. À partirde F8 seguem-se normalmente o ensaios de produção até se obter a nova variedade (assim com nos outros métodos).
* A vida útil de uma variedade é de aproximadamente 5 anos. À partir daí começam a surgir problemas com doenças.
Retrocruzamento:
É a transferência de genes que controlam caracteres quantitativos. Cruza-se de forma sucessiva um material com a mesma variedade. Usado quando surge uma nova doença sobre uma variedade comercial. Uma variedade comercial sucetível a uma determinada doença é cruzada com uma variedade resistente à doença. Depois são feitos cruzamentos sucessivos com a variedade comercial, submetendo as plantas ao agente causador da doença, até se recuperar a variedade comercial com o gene de resistência.
Melhoramento de espécies alógamas
Espécies alógamas: Reprodução por fecundação cruzada.
Mecanismos que favorecem a alogamia: Dioicia; protrandria; Protogenia.
Estrutura Genética:
Equilíbrio de Hard-Weimberg: Na ausência de seleção, mutação, migração (ex: migração do pólen de uma população para outra) , ocilação genética, a estrutura genética das populações permanece inalterada através das gerações.
Consequências da alogamia:
- Alta carga genética;
- Depreção por endogamia;
- Parentais não transferem ogenótipo para os descendentes;
- Nos programas de melhoramento de alógamas utiliza-se da autofecundação artificial para atingir a homozigose. Depois
deve-se restaurar a alogamia.
- A fixação dos genótipos superiores deve ser feito na endogamia.
- Primeiramente deve-se produzir linhagens puras (homozigotas).
- O cruzamento entre duas linhagens puras é que vai produzir os híbridos.
- O programa de híbridos não gera novos genótipos.
Tipos de Híbridos
Os híbridos são
produzidos à partir de linhagens obtidades de populações diferentes, para explorar a
heteroze existente no cruzamento entre essas populações.
Comparação entre os tipos de Híbrido
Custo: Hs > HT > HD
O híbrido triplo reduz o custo das sementes, pois utiliza-se um híbrido como fêmea. Portanto, as sementes serão colhidas em um híbrido (alta produção) e não em um linhagem(baixa produção), como ocorre no caso do híbrido simples. O híbrido duplo tem um custo ainda menor, pois o macho também é um híbrido, e sua produção é vendida como grão, ajudando a diminuir o custo das sementes.
Produtividade e uniformidade: Hs > HT > HD
O híbrido simples é mais produtivo seja qual for o nível tecnológico utilizado,pois representa o genótipo superior de cada população de origem.No caso do híbrido triplo ocorre segregação na formação dos gametas do hibrido utilizado no cruzamento, portanto representa um grupo de genótipos superiores. No híbrido duplo ocorre segregação na formação dos gametas dos dois híbridos usados no cruzamento, portanto representa um grupo maior de genótipos superiores, consequentemente é menos produtivo e mais desuniforme.
Obtenção de linhagens homozigóticas
A partir de uma população em equilíbrio pratica-se autofecundações artificiais sucessivas (6 ou 7 gerações) para obtenção de linhagens homozigotas. Durante o processo pratica-se seleção para caracteres de alta herdabilidade , utilizando o método de Pedigree.
Problemas: Um número pequeno de linhagens produz um número muito elevado de híbridos duplos e triplos, tornado-se impraticável a seleção. Por isso deve-se reduzir bastante o número de linhagens (fazer teste Cross).
Teste cross: Cruzar as linhagens com um testador e selecionar, através de ensaios com repetição, as mais produtivas.
Também deve-se selecionar os híbridos simples que vão participar da produção dos híbridos duplos e triplos, pois pode-se prever a produção de híbridos duplos e triplos através das médias de produção dos híbridos simples não parentais.Assim, diminui-se o número de híbridos duplos e triplos que irão participar dos ensaios de produção.
HT (AB)(C) = 1/2 (HS(AC) + HS (BC))
HD(AB)(CD) = 1/4 (HS(AC) + HS(AD)+ HS(BC) +HS (BD))
* As linhagens são mantidas por autofecundação. Os campos para produção de linhagens são pequenos, pois uma planta produz muitas sementes.
Melhoramento de Linhagens
As linhagens podem ser melhoradas através do retrocruzamento, fazendo com que se incorpore caracteres favoráveis de outras linhagens. Seleção Recorrente
Objetivo:
- Melhorar as populações de onde os hibridos são obtidos;
- Aumentar a frequência de alelos favoráveis; _ Criar novos genótipos superiores, uma vez que o genótipo superior já foi isolado e fixado durante o processo de seleção.
Procedimento:
1) Obtenção de progênies: Seleçao massal das melhores plantas da população e obtenção de progênies de meios irmãos ( originados de uma mesma espiga fecundada aleatótiamente ou progênies de imãos completos (originados de espiga fecundada artificialmente).
2) Avaliação das progênies em experimentos com repetição. Intencidade de seleção de 10% a 20%.
3) Seleção dos genótipos superiores.
4) Recombinação das progênies superiores para obter variabilidade genética. Planta-se uma mistura das progênies selecionadas em fileiras de macho e uma progênie selecionada em cada fileira de fêmea. As sementes selecionadas representam a população melhorada, com novos genótipos superiores, da qual poderão ser extraídos novos híbridos.
As variedades que são lançadas no mercado pelas empresas de híbridos são populações que passaram pôr diversos ciclos de seleção recorrente.
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