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Agronomia
Fotossíntese
| Por Fabiana Santos Gonçalves  |
A fotossínteseé o processo pelo qual a planta sintetiza compostos orgânicos a partir da presença de luz, águae gás carbônico. Ela é fundamental para a manutenção de todas as formas de vida no planeta, pois todas precisam desta energia para sobreviver. Os organismos clorofilados (plantas, algas e certas bactérias) captam a energia solare a utilizam para a produção de elementos essenciais, portanto o sol é a fonte primária de energia. Os animais não fazem fotossíntese, mas obtém energia se alimentando de organismos produtores (fotossintetizantes) ou de consumidores primários. A fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação:
Luz
6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6
clorofila
6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6
clorofila
A água e o CO2 são pouco energéticos, enquanto que os carboidratos formados são altamente energéticos. Portanto a fotossíntese transforma energia da radiação solar em energia química.
Através da fotossíntese as plantas produzem oxigênioe carboidratos a partir do gás carbônico. Na respiraçãoela consome oxigênio e libera gás carbonico no ambiente, entretanto em condições normais, a taxa de fotossíntese é cerca de 30 vezes maior que a respiração na mesma planta, podendo ocorrer momentos em que ambas serão equivalentes.
Espectros Eletromagnéticos
A luz é uma radiação eletromagnética. Todo o espectro eletromagnético é irradiado pela energia solar. O ultravioleta é prejudicial aos organismos. Parte da energia é refletida na atmosferapelas nuvense pelos gases, outra parte é refletida pela superfície terrestre, sendo apenas uma pequena parte absorvida pelas plantas. O espectro de luz visível vai do violeta ao vermelho. Os comprimentos de ondamais curtos são muito energéticos e ou mais longos são menos energéticos. A energia luminosa é transmitida em unidades chamadas quanta(singular = quantum), ou fóton. Para que a fotossíntese ocorra, é necessário que a clorofila absorva a energia de um fóton com o comprimento ideal de onda para iniciar as reações químicas.
Estrutura do cloroplasto
A fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos que se localizam principalmente no mesófilo foliar.
Envelope: Membrana dupla de revestimento do cloroplasto;
Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana;
Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos;
Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana.
Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.
Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana;
Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos;
Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana.
Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.
A conversão de radiação solar em energia química ocorre nas lamelas e nos grana, com a participação de pigmentos fotossintéticos. No estroma ocorre a produção de carboidratos, aminoácidos, etc. e fixação do CO2.
Os pigmentos relacionados à fotossíntese são as clorofilas e os carotenóides. As clorofilas possuem coloração verde-azulada e os carotenóides têm cor alaranjada mas normalmente são mascarados pelo verde da clorofila. Existem dois tipos de clorofila: a e b. A clorofila ?a? ocorre em todos os organismos clorofilados, possui cor verde-azulada e absorve luz na região próxima ao azul e ao violeta. A clorofila ?b? é considerada um pigmento acessório, juntamente com os carotenóides e possui cor verde. As plantas de sombra possuem maior quantidade de clorofila ?b? em relação à ?a?. A clorofila ?b? não faz conversão de energia, após absorver luz, transfere para a clorofila ?a? a energia captada do fóton para que ela faça a conversão.
Absorção de luz
Para que a fotossíntese se inicie, os pigmentos precisam absorver um fóton. As moléculas de clorofila se organizam em uma unidade fotossintética.
Quando um pigmento absorve um fóton, a energia dele é totalmente transferida para a molécula, afetando sua estabilidade e excitando-a. Após um curto período de excitação (aproximadamente 15 nanosegundos para a clorofila a), a molécula dissipa sua energia na forma de radiação, porém menos energética que inicialmente, pois parte da energia da molécula foi perdida enquanto ela estava excitada. Este processo chama-se fluorescência.
Entretanto a molécula pode perder sua energia através de conversões internas, tendo uma vida média mais longa e emitindo uma radiação com comprimento longo de onda, porém menos energético, sendo este processo chamado fosforecência. Neste processo, a molécula excitada pode interagir com outra molécula, fazendo trocas de energia.
Quando uma molécula de clorofila b ou carotenóide absorve um quantum a energia é transferida para a clorofila a.
Normalmente há uma cooperação entre as moléculas de clorofila, aumentando a eficiência da fotossíntese.
Em uma unidade fotossintética há o pigmento aprisionador, ou molécula aprisionadora, onde a energia irá se concentrar após ter passado por várias outras moléculas, e as outras moléculas são chamadas de antenas pois captam as radiações e as transferem para um único ponto.
Fotossistemas
imagem: simbiotica.org
Dois cientistas chamados Emerson e Arnold trabalharam com uma alga chamada Chlorella e a expuseram em uma intensidade luminosa próxima à 700 nm (vermelho) e verificaram que isso provocava uma grande queda na eficiência quântica, contrariando a idéia que a clorofila a absorve quanta em comprimento de onda próximo à 700 nm. Emerson e col. utilizaram dois diferentes comprimentos de onda e verificaram que haviam dois sistemas fotossintéticos, pois, separadamente para cada intensidade luminosa havia uma resposta e quando os dois feixes monocromáticos foram colocados juntos (700 e 710 nm) aumentou a eficiência da fotossíntese. Um dos sistemas possuía um sistema aprisionador para comprimentos de onda curtos e o outro sistema para ondas longas. Estudos subseqüentes explicaram o processo que o corre. Nos dois fotossistemas há clorofila a e b, porém em proporções diferentes. Enquanto o fotossistema 1 tem mais clorolfila a, o fotossistema tem mais clorofila b.
O fotossistema que absorve luz com comprimento de onda próximo a 700 nm é chamado de P700 e o que absorve luz com comprimento de onda próximo da 680 nm é chamado de P680.
Quando os pigmentos recebem energia luminosa e ficam excitados, ocorre o deslocamento de elétrons para níveis energéticos mais elevados. A substância que doou elétrons fica oxidada e a receptora reduz, evidenciando então uma reação de óxido-redução.
A clorofila recupera os elétrons doados através da reação de foto-oxidação da água, onde os átomos de H (hidrogênio) e O (oxigênio) são separados e os 4 elétrons resultantes são doados.
O fotossistema 1 possui um redutor poderoso e um oxidante fraco (P700) enquanto o fotossistema 2 possui um redutor fraco e um oxidante forte, formando um sistema oxidante-redutor chamado esquema Z. Quem faz a ligação entre os 2 fotossistemas é a plastoquinona, plastocianina e citocromos, cada um com seu potencial de óxido-redução.
No FS1, a ferredoxina está envolvida na transferência de elétrons e ocorre a redução do NADP. O FS2 está relacionado com a liberação de O2. Após receber elétrons, a clorofila P682 fica excitada e transfere seus elétrons para a plastoquinona.
Fotofosforilação acíclica
A fotofosforilação acíclica utiliza os dois fotossistemas e tem início quando a clorofila P680 é excitada e doa um elétron para um aceptor Q do grupo das quinonas ficando com carga elétrica positiva e o aceptor Q com carga negativa.
Esse poder oxidante da clorofila a provoca a fotólise da água. A reação ocorre com 2 moléculas de água, que tem 4 elétrons captados por 4 moléculas de clorofila a. Como resultado desta reação temos a produção de 1 molécula de gás oxigênio e 4 íons de H+. O ATP produzido durante a fotossíntese é resultado da fotólise da água, que gera um gradiente de prótons na membrana do tilacóide.
2H2O -> 4e- + 4H+ + O2
O aceptor Q transfere seu elétron para a plastocianina, porém antes passa por aceptores, liberando de forma gradativa sua energia para bombear os íons H+ presentes no estroma para o lúmen do tilacóide.
No FS2 as moléculas do complexo antena ficam excitadas e os elétrons vão para a molécula aprisionadora P700. O elétron desta molécula é transportado por uma série de transportadores e o resultado deste processo é a redução do NADP+à NADPH, enquanto ocorre a oxidação da P700. A P700 tem os seus elétrons repostos pela cadeia transportadora do FS1.
H2O + NADP+ -> NADPH + H + ½ O2
Fotofosforilação cíclica
ADP + Pi -> ATP
Luz
Cloroplastos
Luz
Cloroplastos
Os dois fotossistemas trabalham juntos, porém o fotossistema 1 pode atuar de forma independente, mas sozinha ele só trabalha para a produção de ATP para o metabolismo celular.
Ao invés de ser transferido para o NADP+ o elétron emitido pela P700 excitada vai para ferredoxina e para a cadeia transportadora de elétrons, entre o FS1 e o FS2 e descem através de outra cadeia até a molécula aprisionadora do FS1, estimulando o transporte de íons H+ e promovendo a produção de ATP. Os aceptores da cadeia transportadora são chamados de citocromos e o aceptor final chama plastocianina. Quando o elétron chega na plastocianina, ele retorna à P700, formando um ciclo.
Fixação do Carbono
Os compostos que compões a matéria orgânica são produzidos através da fixação do gás carbônico da atmosfera pelos organismos fotossintetizantes na presença de luz.
Melvin Calvin elucidou a via do ciclo do carbono na fotossíntese e esse processo recebeu o nome de Ciclo de Calvin. O ciclo da redução do carbono é muito parecido com os outros ciclos, uma vez que o composto inicial é regenerado a cada volta no ciclo.
Através de vários experimentos utilizando o carbono radioativo 14C foi possível a identificação de outros compostos da fotossíntese. A partir deste estudo concluiu-se que existem 2 tipos de plantas em relação ao primeiro açúcar fabricado.
Ciclo C3
Utilizando o isótoporadioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido fosfoglicério (PGA).
Utilizando o isótoporadioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido fosfoglicério (PGA).
Ciclo C4
Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4 carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4 carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
Fatores Limitantes da Fotossíntese
Intensidade luminosa
A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz.
A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz.
Temperatura
As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a planta.
As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a planta.
Gás Carbônico
Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.
Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.
Reações fotoquímicas e não fotoquímicas
Após estudar um gráfico de curvas de saturação luminosa, o fisiologista vegetal Blackman sugeriu que a fotossíntese ocorre em duas etapas, uma dependente de luz (fotoquímica) e outra independente de luz, enzimática, mais lenta que a luminosa. Porém a fase independente de luz pode ocorrer tanto na presença quanto na ausência de luz.
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